Génétique du chat 4,0 : L’évolution, les races, les stratégies d’accouplement et la consanguinité

 

L’évolution, la domestication et les races du chat

Le chat domestique moderne descend du chat sauvage du Moyen-Orient (Felis silvestris lybica).  La domestication du chat peut être surprenante : contrairement à la majorité des animaux domestiques, les félins (à l’exception des lions) n’ont pas une structure sociale bien organisée.  Ils sont plutôt des animaux solitaires que des animaux de troupeau. Parmi les cinq sous-espèces de Felis silvestris, seulement Felis silvestris lybica a contribué à la génétique du chat domestique moderne.  L’hypothèse est que les chats sauvages peuplant les environs de la Turquie moderne et du Croissant Fertile (région du Proche-Orient) se sont habitués à habiter à proximité des premières communautés agricoles, il y a de cela 9 000 ans. Une relation de commensalisme s’est établie entre ces chats maintenant semi-sauvages (ou semi-domestiqués, si vous voulez) et les fermiers : les réserves de grains constituaient une source de nourriture pour les souris et puisque les chats sont les prédateurs naturels de petits rongeurs, ces souris constituaient une source de nourriture pour les chats.  C’est fort probable que plusieurs évènements de domestication de chats, à partir de plusieurs individus, s’est produit.

D’autres événements indépendants et ailleurs ont aidé la progression de la domestication du chat.  Entre autres, il y a 3 000 ans en Égypte Ancienne, les chats étaient gardés comme compagnons et vénérés comme des dieux.  Les chats domestiques se sont ensuite dispersés avec les humains, en suivant leurs migrations et routes de commerce. Cet éparpillement fut grandement accéléré par le commerce maritime.

Reconnaître les races de chats

Puisque le chat domestique et le chat sauvage sont toujours considérés comme la même espèce et que la reproduction se fait entre les deux avec succès, on a eu beaucoup d’échange de génétique entre les chats domestiques et les chats sauvages.  Les races félines dites « naturelles » se sont développées localement, toujours à partir de la reproduction et la sélection naturelle. Cela fait moins de 150 ans que les races plus « fancy » sont apparues. En 1871, en Angleterre, seulement 5 races de chats étaient reconnues.  Nos races de chats modernes se sont développés surtout dans les derniers 50 à 75 ans.  Ces jours-ci, le CFA « Cat Fanciers Association »  reconnaît 41 races de chats, et le TICA « The International Cat Association » reconnaît 57 races de chats.   Ça se compare avec plus de 400 races de chiens reconnu mondialement aujourd’hui.

Le chat domestique moderne

Contrairement aux chiens, les chats n’ont pas été modifiés par l’homme à travers l’évolution et la domestication afin de répondre à des fonctions attendues. Ainsi, leur morphologie, leur physiologie et leur comportement restent sensiblement les mêmes que ceux des chats sauvages : les prédateurs de petits rongeurs.   Le chat peut assez facilement se débrouiller seul si les conditions le requièrent, ce qui nous donne les populations de chats apprivoisés ou semi-sauvages.  Cela explique pourquoi le chat se mérite le titre de l’animal domestiqué le moins domestiqué et le plus indépendant.

Définir un chat de race

Généralement, un chat domestique (chat de gouttière) n’est pas le descendant d’un chat avec un pédigrée, et il est doté d’une génétique généralement ouverte et équilibrée.  Une race pure de chat est dérivée le plus souvent de la génétique du chat domestique.  C’est une situation à part des chiens, puisque dans les sociétés occidentales un chien provenant d’un mélange inconnu (hybride, « cross bred » ou « mongrel ») a assurément un ancêtre, plus ou moins éloigné, qui était de race pure.  La définition de races de chats s’est faite à partir de traits simples comme la couleur du poil et le type de pelage, et non à partir de traits génétiques complexes tels que le comportement comme chez les chiens ou la production comme chez les animaux d’élevage.  En plus, les éleveurs de chats parlent souvent des animaux «avec pédigrée» au lieu des animaux «pur-sang».  Parfois une « race » distincte chez le chat est tout simplement une variation de couleur sur la génétique d’une autre race, qui peut causer des problèmes de consanguinité si le nombre d’individus dans la race n’est pas grand.  Les barrières génétiques artificielles (mais quand même réelles), tels les livres de pédigrées, sont parfois moins strictes pour les races félines que pour les races canines, mais peuvent être aussi strictes.  Les mêmes stratégies d’accouplement, et les mêmes considérations de la consanguinité, sont applicables.

Stratégies d’accouplement

L’élevage de chats dispose de plusieurs stratégies de sélection, notamment :

Consanguinité « Inbreeding » – Un accouplement dans la même famille, avec les ancêtres communs du côté paternel et maternel du pédigrée.  Ceci maintiendra les phénotypes souhaités dans la progéniture mais réduira en même temps la variation génétique trouvée dans la progéniture.  Un accouplement consanguin augmentera le coefficient de consanguinité des progénitures comparé aux parents.  Autrement dit, c’est un accouplement incestueux.

« Line breeding » – Un accouplement entre les individus de la même race, avec des traits semblables mais provenant de lignées différentes, avec aucuns ou très peu d’ancêtres communs.  Ainsi, il n’y a pas (ou très peu) d’ascendance commune.  C’est un compromis entre respecter les traits désirés de la race tout en maintenant une génétique équilibrée chez les progénitures.  Le coefficient de consanguinité des progénitures reste à peu près le même que les parents.  Toutes les races de chats ne disposent pas du nombre suffisant d’animaux pour soutenir ce type d’élevage.

« Outbreeding » – Un accouplement d’animaux de même race ou de races similaires, à partir de lignées complètement différentes où les traits ne sont pas nécessairement similaires.   Il n’y a pas d’ancêtres communs.  Les traits désirés ne sont pas nécessairement conservés dans la progéniture.  La variation génétique de la progéniture est augmentée par rapport à celle des parents, réduisant ainsi le coefficient de consanguinité.

Hybridation « Crossbreeding » –  Un accouplement entre deux individus de deux races différentes ; il n’y a pas d’ancêtres communs.  Ni le type du parent paternel ni celui du parent maternel ne sont conservés dans la progéniture. La variation génétique de la progéniture est augmentée comparé aux parents, et le coefficient de consanguinité est diminué.

Les pédigrées

Les pédigrées sont les registres officiels de la filiation et donc de l’ascendance d’un animal. Ils font partie intégrante de la tenue des registres officiels requis par un club de race pour enregistrer de nouveaux animaux. Les pédigrées sont également des ressources précieuses pour la génétique d’un animal, grâce auxquelles il est possible d’estimer la contribution génétique d’un ancêtre particulier et de déterminer le lien génétique entre deux individus. Comme nous le verrons, le pédigrée est également utilisé pour déterminer les estimations de la consanguinité chez les animaux.

Les pédigrées sont organisés comme les branches d’un arbre. Dans le format standard, la contribution paternelle est présentée ci-dessus et la contribution maternelle est présentée ci-dessous pour l’animal (progéniture) en question. À chaque génération, la contribution génétique d’un ancêtre en particulier est divisée par deux. Ainsi, un animal (progéniture) a 2 parents dont chacun a contribué à 50% à la constitution génétique de leur progéniture et 4 grands-parents dont chacun a contribué à 25% à la constitution génétique de la progéniture, et ainsi de suite.

La consanguinité

Quand deux animaux avec des ancêtres communs sont accouplés ensemble, une condition de consanguinité existera dans la progéniture.  La consanguinité a deux conséquences pour les phénotypes des animaux :

  1. Une augmentation de l’uniformité de phénotype entre les animaux dans une génération, avec une augmentation de « prépotence », c’est-à-dire la capacité de transmettre ou de « fixer » un phénotype d’une génération à la prochaine.  Cette uniformité de phénotype est désirée par les éleveurs.
  2. La dépression de la consanguinité, qui inclue une diminution de la vitalité, un poids réduit, une réduction de la fertilité, un taux de croissance réduit, une augmentation des défauts congénitaux, une augmentation de mortalité, une espérance de vie plus courte que la normale, et une augmentation des maladies génétiques de type récessif.  La dépression de la consanguinité est cumulative : plus il y a de consanguinité, plus il y a de dépression de la consanguinité.

Au niveau du génome, la consanguinité a pour effet d’augmenter le pourcentage des versions de gènes (allèles génétiques) homozygotes (N/N, M/M) et de diminuer les allèles hétérozygotes (porteurs ; M/N).  Les mutations qui sont récessives vont s’accumuler dans l’homozygote.  Ce qui va augmenter la fréquence des maladies génétiques récessives qui vont contribuer à la dépression de la consanguinité.

Plus simplement, Dame Nature n’aime pas trop l’uniformité, ni en phénotype, ni en génotype.  Elle aime beaucoup mieux les variations, la diversité et les différences.

Le coefficient de relation (a) et le coefficient de consanguinité (COI)

En 1921-22, Sewall Wright, un généticien et mathématicien américain, a défini deux valeurs mathématiques basées sur un pédigrée connu : le coefficient de relation (a) et le coefficient de consanguinité (COI ou parfois simplement « F »).  Ces deux valeurs peuvent être utiles lorsqu’on veut prendre des décisions au sujet de l’accouplement des animaux domestiques.  Ces coefficients ne sont pas des valeurs absolues et elles ne représentent qu’indirectement l’ADN et les gènes de l’animal.  Ce sont des valeurs abstraites calculées, faites avec la supposition que tous nos gènes ont une hérédité mendélienne simple avec des allèles dominants et récessifs, ce qui est parfois simpliste.  Même si ce sont des chiffres abstraits, le coefficient de relation et le coefficient de consanguinité sont des mesures utiles avec des applications pratiques.  Ils permettent d’estimer la relation génétique entre deux animaux ainsi que la variation génétique dans le génome d’un animal en particulier.  Ainsi, les éleveurs peuvent estimer les risques d’effets indésirables sur la santé (dépression de consanguinité) des générations futures en raison de l’absence de variation génétique due à trop de consanguinité.

Le coefficient de relation (a) est une estimation de la quantité d’ADN qui est partagée entre deux animaux dans un pédigrée.  La formule le plus simple qui exprime ce coefficient est la suivante :

Où :

a = le coefficient de relation entre deux animaux

½ = la contribution génétique d’un parent vers son enfant

n = le nombre de chemins (ou nombre de générations) qui sépare les deux animaux dans le pédigrée.  Autrement dit, le nombre de méioses (division cellulaire des cellules sexuelles) dans la lignée génétique.  Autrement dit, le nombre de fois que le sexe productif s’est passé entre les deux animaux en question.

Σ = la somme des calculs pour toutes les voies possibles reliant les deux individus

Cette équation découle du fait que nous (et nos chats) sommes diploïdes et donc que nous avons reçu la moitié de notre ADN de notre mère et l’autre moitié de notre père.  Autrement dit, l’ADN de nos parents a été divisé en deux (½) puis additionné (½ + ½ = 1,0) pour nous générer.  Si deux animaux ne sont pas liés génétiquement, leur coefficient de relation est de 0.  Au contraire, si deux animaux sont liés génétiquement (avec parents ou ancêtres communs) leur coefficient de relation sera supérieur à 0 et peut être calculé.

Le coefficient de consanguinité (COI, parfois dit « F ») est une estimation de la perte de variation génétique chez un animal donné, du fait de son ancêtre commun, tant du côté paternel que du côté maternel de son pedigree. Le coefficient de consanguinité peut être calculé à partir du coefficient de relation avec la formule suivante :

 COI = (1/2) a  = (1/2) n+1

Une présentation plus complète de la formule du coefficient de consanguinité est la suivante :

Où :

F = le coefficient de consanguinité (COI) pour l’individu en question.

½ = la contribution génétique d’un parent vers son enfant.

n = le nombre de chemins (ou nombre de générations) qui sépare les deux parents d’un individu à partir d’un ancêtre commun.
+1 = un facteur supplémentaire de (1/2) est ajouté pour représenter la perte moyenne de diversité génétique due à des ancêtres communs des côtés maternel et paternel de l’arbre généalogique.

∑ = la somme des calculs pour chaque ancêtre individuel en commun.

Si l’ancêtre commun a lui-même des ancêtres communs, il aura alors une valeur de coefficient de consanguinité positive. Le coefficient de consanguinité de l’animal en question est maintenant multiplié par le facteur de correction suivant:

(1 + Fa)

Où :

Fa = le coefficient de consanguinité de l’ancêtre commun.

Pour les individus intrépides et les masochistes de la mathématique, les formules peuvent être plus complexe encore :

http://www.genetic-genealogy.co.uk/Toc115570144.html 

http://www.genetic-genealogy.co.uk/Toc115570148.html.

Quelques exemples de coefficients de relation et le coefficient de consanguinité

Voici quelques exemples de coefficients de relation (la moyenne d’ADN commun) entre deux êtres apparentés qui n’ont aucun ancêtre commun.  Le coefficient de consanguinité pour leur progéniture hypothétique est aussi calculé.

Relation de parenté Coefficient de relation (a)

Coefficient de consanguinité (COI)

de leur progéniture

Parent – enfant 50% 25%
Frère – sœur 50% 25%
Grand-parent – petit-enfant 25% 12,5%
Oncle/tante – neveu/nièce 25% 12,5%
Demi-frère – demi-soeur 25% 12,5%
Cousin – cousine 12,5% 6,25%
Demi-cousins 6,25% 3,125%
Deuxièmes cousins 3,13% 1,063%

Par exemple, un enfant et son parent partage 50 % de leur génétique ; le coefficient de relation (a) est 50 %.  Un enfant issu du croisement entre un parent et son enfant ou entre un frère et une sœur aura un coefficient de consanguinité de 25%.  Ça veut dire que, en moyenne, il y aura une perte de variation génétique (perte de M/N) de 25% et une gaine d’uniformité génétique (gaine de N/N + M/M) de 25 %, au niveau de l’ADN.  En ce qui concerne les humains, le mariage entre cousins est permis dans certains pays, même si leur descendance aura un coefficient de consanguinité de 6,25 %.

Consanguinité et la perte de diversité génétique

Encore une fois, pour un coefficient de consanguinité de 10%, cela signifierait que pour les sites génétiques hétérozygotes (M/N, porteurs) chez un ancêtre commun, il y a 10% de chances que ces locus génétiques deviennent homozygotes (N/N ou M/M) dans le descendant.  Autrement dit, il y a en moyenne une perte nette de diversité génétique de 10% (ou un gain d’uniformité génétique si vous voulez) dans la progéniture en raison d’accouplements impliquant une consanguinité.  Un locus génétique particulier qui a été converti d’hétérozygote (diversité) en homozygote (uniformité) chez une progéniture due à la consanguinité est dit identique par descendance due à l’ancêtre commun.

Les pédigrées

Combien de générations d’un pédigrée doivent être prises en considération lorsqu’on calcule le coefficient de consanguinité ?  La réponse est que plus il y a de générations, mieux c’est pour la validité du calcul.  Utiliser un petit nombre de générations va donner une valeur de coefficient de consanguinité artificiellement basse comparé à la valeur obtenue lorsque plusieurs générations sont incluses.  En pratique, lorsque l’on calcule le coefficient de consanguinité, toute l’information contenue dans le pédigrée connu est utilisée.  Cette information peut être aussi faible que trois générations ou peut contenir toutes les générations jusqu’aux animaux fondateurs de la race en question.

Grace à la volonté des éleveurs et au pouvoir de l’internet, plusieurs pédigrées de nos chats sont disponibles sur les sites dédiés aux pédigrées.  Un exemple d’un site pour les pédigrées des chats est PawPeds (https://pawpeds.com/).

Pour un animal donné, le pédigrée connu est présenté, les ancêtres communs sont notés, parfois le coefficient de consanguinité est calculé sur le nombre de générations connu.  Souvent les éleveurs peuvent calculer et comparer les coefficients pour les accouplements futurs, autrement dit, les accouplements virtuels.

Utilisation du coefficient de consanguinité

Le coefficient de consanguinité, utilisé correctement, est un outil puissant pour les éleveurs quand vient le temps de choisir les parents pour les futures portées.  De façon générale, un coefficient de consanguinité est une indication de l’état de santé global du génome d’un animal.  Le génome est la somme totale de tous les gènes qui sont nécessaire pour la formation et la fonction de l’animal en question.  Plus spécifiquement, un coefficient de consanguinité représente un pourcentage numérique basé sur une analyse de pédigrée qui reflète la perte de la variation génétique dans un individu qui se produit s’il y a des ancêtres communs sur les côtés paternel et maternel du pédigrée (comme mentionné plus haut). Avoir des ancêtres communs sur les deux côtés du pédigrée aura pour résultat d’obtenir des sites génétiques homozygotes (soit N/N ou M/M) chez les descendant à la place des sites hétérozygotes (M/N) chez les ancêtres porteurs.  Cette condition est dite identique par descendance du fait d’avoir un ancêtre commun.

Du côté génétique, une perte de variation génétique n’est pas désirable car il en résulte de la « dépression de consanguinité ».  La dépression de consanguinité est bien documentée chez plusieurs espèces, autant pour les animaux que pour les plantes.  L’effet de la reproduction « outbreeding » ou « crossbreeding » est aussi bien documenté, qui va augmenter la variation génétique du génome d’un animal pour donner la « vigueur hybride », aussi dit l’hétérose.

Il est important de garder en tête que le coefficient de consanguinité ne représente pas le statut de variation pour les gènes spécifiques, mais plutôt le statut de variation global et estimé pour le génome au complet.  S’il n’y a pas d’ancêtres communs entre le côté paternel et le côté maternel d’un pédigrée, la progéniture n’a aucune perte de variation génétique comparé à une population standard et la progéniture a un coefficient de consanguinité de 0.  S’il y a des ancêtres communs entre le côté paternel et le côté maternel d’un pédigrée, il y a maintenant un potentiel de perte de variation génétique dans le génome de la progéniture (identique par descendance) qui peut amener à la dépression de la consanguinité.  Le coefficient de consanguinité est maintenant un chiffre supérieur à 0, souvent exprimé en pourcentage. Il est estimé que quand la consanguinité se produit, pour chaque 1% d’augmentation dans le coefficient de consanguinité, il y a une réduction de 1 % dans les traits mesurés (dépression de consanguinité).  Le coefficient de consanguinité est le plus utile pour estimer les effets de consanguinité récents.

Il n’est pas surprenant que Dame Nature aime la variation génétique; c’est la clé à long terme pour la survie et l’évolution d’une espèce.  Malheureusement pour nos animaux domestiques, les standards de races favorisent l’élevage pour l’uniformité du phénotype (élever pour « type »).  Ceci implique généralement un certain niveau de consanguinité avec l’uniformité du génotype et une variation génétique réduite comme résultat.

L’interprétation du coefficient de la consanguinité

Une valeur de coefficient de consanguinité élevée augmentera les risques d’expression des effets nuisibles de la consanguinité (dépression de la consanguinité).  Par contre, ce même coefficient de consanguinité élevé permet aussi d’augmenter les chances que les traits désirables en lien avec la race en question soient fixés.  Ainsi, le coefficient de consanguinité peut être vu comme un compromis.  Les effets délétères associés à la consanguinité commencent à être observés lorsque le coefficient de consanguinité est supérieur à 5 %, c’est-à-dire juste un peu en dessous de la valeur du coefficient de consanguinité d’un croisement entre deux cousins (=6,25 %).   Il est conseillé de maintenir un coefficient de consanguinité inférieur à 10 %, ce qui devrait permettre de garder stable (fixer) un certain nombre de traits désirables sans toutefois que les effets nuisibles de la consanguinité soient trop prononcés.  Ainsi, il faut éliminer les croisements incestueux, avec un coefficient de consanguinité plus élevé que 12,5 %, par exemple les accouplements entre un parent et son enfant, entre un frère et une sœur, entre un grand-parent et son petit-enfant et entre un demi-frère et une demi-sœur.  En pratique, il est recommandé de choisir un croisement qui va donner une valeur de coefficient de consanguinité qui est inférieure au coefficient de consanguinité moyen de la race en question (si c’est connu).  Si plusieurs possibilités de croisements qui donnent un coefficient inférieur à la moyenne sont disponibles, il faut idéalement choisir celui qui donne le coefficient de consanguinité le plus bas, toujours en gardant les traits désirés pour la race.

En général :

  1. Choisissez un croisement afin de diminuer le coefficient de consanguinité dans la progéniture comparée à la moyenne de la race.
  2. Si possible, éviter d’utiliser un animal avec les ancêtres communs dans son propre pédigrée, au moins dans les 3 à 4 générations les plus récentes. 
  3. Évitez les accouplements incestueux (coefficients de consanguinités 12,5 % et plus haut).
  4. Gardez les coefficients de consanguinité en bas de 10 %.
  5. Idéalement, gardez les coefficients de consanguinité en bas de 5 %.
  6. Pensez de sacrifier un peu de « type » dans l’individu pour augmenter la santé génomique de votre race.

Aller vers la calculatrice de consanguinité.

Pour l’interprétation du taux de consanguinité, voir :
Génétique du chat 4,1 : La calculatrice de consanguinité, instructions détaillées et interprétation.

© 2019 David W. Silversides