Génétique du cheval 2,0 : Les couleurs

La couleur de la robe est une caractéristique importante pour les éleveurs de chevaux.  La génétique de la coloration de la robe du cheval implique trois différents types de gènes :

1. Les gènes qui codent pour la couleur de base du pelage.
2. Les gènes qui modifient la couleur de base de la robe, habituellement en la diluant.
3. Les gènes qui donnent les modèles de taches sur la robe, entre autres, les taches blanches.

1. Les gènes codant pour la couleur de base

Tout comme pour les autres mammifères, les mélanocytes du cheval peuvent produire deux pigments différents : l’eumélanine, qui est la couleur noire, et la phéomélanine, qui est la couleur jaune. Ces deux pigments se combinent pour donner la couleur de base de la robe du cheval, soit le noir, le bai et l’alezan (aussi appelé sorrel, rouge ou chestnut).  Les deux gènes responsables de ces trois couleurs sont retrouvés au Locus E (Extension) et au Locus A (Agouti).

Le Locus E se charge majoritairement de la production des pigments noirs.  Lorsque le Locus E est doublement muté, donc non fonctionnel (e/e), le pigment d’eumélanine (noir) ne peut pas être produit. Ainsi les pigments de phéomélanine (jaunes) prédominent, résultant en un cheval avec une robe de couleur alezan.  La même génétique récessive est responsable du pelage rouge des chiens de race Setter irlandais.

Le Locus A, quant à lui, est responsable de la production des pigments de couleur jaune. Lorsque ce locus est double muté et non fonctionnel (a/a), les pigments de phéomélanine ne peuvent pas être produits.  Dans ce cas-ci, ce sont les pigments noirs qui prédominent et qui donnent, au final, un cheval d’une robe noire.  La même génétique récessive est responsable des chats noirs, des lapins noirs et de certains chiens noirs.

Lorsque le Locus A et le Locus E sont tous deux fonctionnels (A/- et E/-), les pigments jaunes et les pigments noirs sont produits, ce qui résulte en un cheval bai, donc de couleur brune avec les pattes, la crinière et la queue noires.

2. Les gènes codant pour la modification des couleurs de base

En comparaison avec d’autres animaux domestiques, les gènes qui modifient la couleur de base de la robe du cheval sont très nombreux. Ces gènes sont : le gène Crème (Cr), le gène Champagne (Ch), le gène Perle (prl), le gène Dun (D), le gène Rouan (Rn), le gène Silver (Argent, Dapple, Z) et le gène Gris (G).  La majorité d’entre eux sont de génétique dominante et ils ont généralement pour effet de pâlir ou de diluer la couleur de base de la robe.  Il est intéressant de constater que le gène récessif classique de Dilution (Locus D), retrouvé chez les chiens, les chats et les lapins, n’est pas présent chez le cheval.

Crème (Cr)

Le gène de dilution Crème, aussi appelé Cremello, est de génétique dominante à pénétration incomplète.  On parle donc de codominance.  La couleur finale de la robe du cheval dépendra de la couleur de base de la robe, ainsi que du nombre de copies mutées du gène Crème.  Pour un cheval noir, une seule copie mutée du gène Crème (Cr/cr) donnera une robe de couleur Noir fumé « Smokey Black », alors que deux copies mutées pour ce même gène (Cr/Cr) donneront une robe de couleur Crème fumé « Smokey Cream ».  Pour un cheval bai, une copie mutée donnera une robe Isabelle « Buckskin » et deux copies mutées donneront une robe Perlino. Finalement, pour un cheval alezan, une copie mutée donnera une robe Palomino et deux copies mutées donneront un cheval Cremello.

Champagne (Ch)

Le gène de dilution Champagne est rare, mais tout comme le gène Crème, il est aussi de génétique dominante. Une ou deux copies mutées de ce gène (Ch/-) vont diluer la couleur de base de la robe pour donner une robe Champagne Classique d’un cheval noir, une robe Champagne Ambré d’un cheval bai et une robe Champagne Doré d’un cheval alezan.

Perle (prl)

Le gène Perle a été décrit récemment.  Celui-ci est plutôt rare et il est de génétique récessive.  Deux copies mutées du gène Perle (prl/prl) vont modifier une robe de base de couleur alezan en la diluant en une robe Abricot.  De plus, lorsque il est homozygote récessif, ce gène va interagir avec le gène Crème (Cr) pour donner une coloration pseudo-double crème.

Dun (D)

Le gène Dun est de génétique dominante.  Une ou deux copies mutées pour le gène Dun (D/-) donneront une robe Souris (Grulla) pour un cheval noir, une robe Dun pour un cheval bai et une robe Dun Rouge pour un cheval alezan.  De plus, le gène Dun est associé aux marques primitives, c’est-à-dire des bandes de pigmentation foncée sur le dos et sur les épaules, et des bandes horizontales sur les pattes.

Rouan (Rn)

Le gène Rouan est de génétique dominante.  Les poils blancs individuels sont maintenant répartis entre les poils de la couleur de base du pelage du cheval, mais pas sur la tête, les pieds et la queue.  Cela a pour effet de pâlir la couleur de base du cheval au niveau de son corps.  Ainsi, un cheval noir deviendra de couleur Rouan Bleu, un cheval bai deviendra de couleur Rouan sur bai et un cheval alezan deviendra Rouan sur rouge.  Avec le gène Rouan, l’âge de l’animal n’a aucun effet sur la quantité de poils blancs dans le pelage, contrairement au gène Gris pour lequel le grisonnement est progressif en fonction de l’âge.

Silver (Argent, Dapple) (Z)

Le gène Silver est de génétique dominante et il a pour effet de modifier les pigments noirs pour donner une robe parsemée aléatoirement de taches diluées.  Celui-ci touche seulement les chevaux avec une robe noire ou baie.  La mutation Silver peut aussi être retrouvée chez les chevaux alezans, mais son effet n’est que peu visible.  Le gène Silver est aussi retrouvé chez les chiens, chez lesquels il donne le phénotype Merle. Tout comme chez les chiens, la double mutation du gène Silver (Z/Z) est à éviter puisqu’elle peut causer des problèmes oculaires développementaux.

Gris (G)

Le phénotype gris est associé à une dilution progressive de la pigmentation des poils de l’animal.  Les poulains naissent avec une pigmentation normale, mais avec l’âge, la couleur des poils devient argentée (grise), blanche ou légèrement tachetée (grise truité). Cependant, la couleur de la peau du cheval n’est pas affectée.  L’effet du gène Gris sur les chevaux est comparable au grisonnement des cheveux humains avec l’âge.  Ce gène est de génétique dominante, ce qui veut dire que si un cheval a une robe grise, au moins l’un de ses parents a également une robe grise.

3. Les gènes codant pour les modèles de taches (taches blanches)

Le cheval a plusieurs gènes qui peuvent affecter les modèles de taches de pigmentation de sa robe.  La plupart de ces gènes agissent en ajoutant des taches blanches au pelage de base.  Celles-ci sont appelées Appaloosa et Paint.  Ces deux types de modèles de taches peuvent être transposés aux trois couleurs de base, soit la noire, la baie et l’alezane, et sont exprimés même si la couleur de base est diluée ou modifiée.  Malgré le fait que quelques gènes responsables des modèles de taches de couleur et de taches blanches ont été identifiés, plusieurs autres gènes demeurent non identifiés à ce jour.  De plus, tout comme chez le chien et le chat, certains modèles de taches blanches peuvent être associés à des problèmes de santé.

Appaloosa

L’Appaloosa est une robe originale de taches blanches recouvrant majoritairement la moitié postérieure du cheval (la croupe et les fesses).  Le nom Appaloosa provient des chevaux des Nez-Percés, une tribu amérindienne qui vivait près de la rivière Palouse dans le nord-est des États-Unis.  Il existe trois variétés d’Appaloosa : Appaloosa Capé taché « Spotted Blanket », Appaloosa Capé « Blanket or Snowcap » et Appaloosa Léopard.  La mutation génétique responsable du phénotype Léopard (Lp) a pu être identifiée et si celui-ci  est doublement muté (Lp/Lp), il peut être associé à des problèmes oculaires telle que la cécité de nuit.

Paint

Chez les chevaux, les modèles de taches blanches dites « Paint », ou encore Pinto, Pie ou Piebald, sont associés à tous les modèles de taches blanches autres que l’Appaloosa.  Ce type de taches blanches peut être observé chez de nombreux animaux domestiques puisqu’il fût incorporé dans le « syndrome de la domestication ».  Les Paints sont classifiés en deux catégories : Tobiano et Overo.  Les Overos sont sous-divisés en Overo Frame, Overo Splash et Overo Sabino.  La génétique de ces variations est compliquée et n’est pas entièrement comprise à ce jour.

Tobiano Pour ce qui est pour la catégorie Tobiano, celel-ci est la variété la plus courante de la couleur Paint.  Ces taches blanches sont causées par une mutation dans le gène Kit qui est impliqué dans la migration des cellules de la crête neurale pendant l’embryogenèse. Tobiano présente des bordures nettes entre les régions blanches et les régions pigmentées du corps. Les régions blanches ont souvent une orientation verticale et peuvent passer par-dessus la ligne du dos du cheval.  Heureusement, aucun problème de santé n’est associé avec cette variété de taches blanches.

Overo Frame est un autre modèle appartenant à la famille Paint.  Ce modèle est nommé ainsi puisque les régions blanches semblent être encadrées par les régions pigmentées.  Les bordures séparant ces régions sont irrégulières.  De plus, les régions blanches ont tendance à adopter une orientation horizontale.  Le visage du cheval est généralement blanc.  Le gène responsable d’Overo Frame est identifié : il se nomme EDNRB. Celui-ci est impliqué dans la migration des cellules de la crête neurale pendant l’embryogenèse et la génétique de ce modèle montre une dominance incomplète.  Lorsque la mutation est homozygote (O/O), le poulain va souffrir du syndrome létal du poulain blanc.  Ce poulain nait complètement blanc et meurt après quelques jours seulement dû à un sous-développement du système nerveux entérique, causé par un défaut des cellules de la crête neurale.

Overo Splash est une autre modèle de la famille Paint qui se distingue par une variété de taches blanches. On pense que ce modèle est d’origine polygénique.  Les mutations responsables d’Overo Splash n’ont pas encore été identifiées, mais il est possible qu’elles se trouvent dans les gènes MITF et PAX3, deux gènes de grande importance en ce qui concerne le processus de migration et de survie des cellules de la crête neurale pendant l’embryogenèse. De plus, les mutations homozygotes peuvent être létales au cours de la période embryonnaire.

Overo Sabino est un autre modèle de la famille Paint qui se différencie par une variété de taches blanches qui donne au cheval de grandes régions de couleur blanche sur le corps et et sur les pattes, qui sont entièrement blanches.  C’est une mutation appelée SB1 dans le gène Kit qui donne le Overo Sabino.  Par contre, ce modèle est probablement polygénique, ce qui veut dire que cette mutation n’est pas la seule en cause.  À l’extrême, Overo Sabino pourrait donner un cheval complètement blanc.

Blanc Dominant (W)

Le Blanc Dominant est un modèle de pigmentation qui donne au cheval une couleur blanche dès sa naissance.  Cette coloration provient d’une autre mutation dans le gène Kit et montre une dominance incomplète.  De plus, les mutations homozygotes (W/W) sont létales au cours de la période embryonnaire.

Charte de couleur pour la génétique de la coloration équine

Pour une représentation visuelle de la génétique des couleurs couverte dans cet article, voir le tableau des couleurs : Génétique du cheval 2,1 : Charte de couleur.